Пути повышения продуктивности агроэкосистем кратко. Пути повышения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов
Существует три основных компонента агросистемы: климат,почва,микроклимат.
Климат (от греч. Ыипа - наклон) - многолетний режим погоды, определяющийся наклоном земной поверхности к солнечным лучам. На характер килимата в каком-либо районе влияют широта и высота местности,
близость его к водоему (морю, реке, озеру, болоту, водохранилищу), рельеф, растительный покров, наличие снега, льда, загрязненности атмосферы.
Почва - это поверхностный слой земли, образованный в результате разру- шения горных пород и жизнедеятельности живых организмов (бактерий, гри- бов, червей и др.).
Плодородные почвы обеспечивают растения элементами питания, водой, а корневую систему - достаточным количеством воздуха и тепла.
Плодородие почвы может быть естественным и приобретенным. Естественное плодородие почвы зависит от содержания в ней гумуса и
со- става почвенных растворов.
Гумус (от латин.нитиз - земля, почва) - это перегной, образовавшийся за счет разложения микроорганизмами растительных и животных остатков гумус имеет темную окраску. Наибольшее количество его в черноземе.
Почвенный раствор - это влага, содержащаяся в почве. В ней растворены питательные элементы. Чем богаче почвенный раствор, тем плодороднее почвы.
Важна для плодородия кислотность почв. Ее можно определить с ПОМОЩЬЮ химического анализа, специальных приборов и по растительному покрову.
По химическому составу почвы бывают:
Сильнокислые Средиекислые Слабокислые Близкиекнейтральным Нейтральные Слабощелочные Щелочные
рНменее 4,5 рН 4,6 - 5,0 рН 5,1 - 5,5 рН 5,6 - 6,0 рН 6,1 - 7,0 рН 7,1 - 8,0 рН 8,1-9,0
Сельскохозяйственные растения предпочитают среду почвенного раствора по кислотности близкую к нейтральной (кислые почвы нейтрализуют внесением в них кальция и магния).
Кислотность почвы определяется по составу растительного покрова:
Кислые почвы - белоус торчащий, щавель малый, иван-да-марья, хвощ полевой, подорожник средний, вероника дубравная, вероника длиннолистная, пикульник красный, торица полевая, лютик едкий, мята по левая, поповник, лютик ползучий. Слабокислые - ромашка пахучая, пырей ползучий, клеверлуговой, инейтральныепочвы - клевер ползучий, бодяк обыкновенный, вьюнокполевой
Приобретенное плодородие почвы достигается ее обработкой, внесением удобрений, орошением, осушением, что используется при формировании агроэкосистемы, т.е. сельскохозяйственного угодия.
Без правильного ухода почва истощается и постепенно теряет питательные вещества. Она разрушается водой и ветром, в ней уменьшается количество почвообразующих микроорганизмов и червей. Она уплотняется, засоляется, осушается или, наоборот, переувлажняется (заболачивается).
При правильном использовании почвы ее плодородие сохраняется и далее повышается.
Микроклимат. От микроклимата во многом зависит выбор сельскохозяйственного использования земель в той или иной местности.
Микроклимат формируют: рельеф местности;
Высота растительного покрова; близость водоемов;
Тепловые излучения тепломагистралей; расположение заводов и домов;
Задымленность и загазованность атмосферы и т.д.
Рельефомместности определяется различный нагрев склонов, особенности и потоков теплового и холодного воздуха по склонам и распределение скоростей и ветра.
Ранней весной на южных склонах начинается быстрое прогревание и высы-хание почвы, а на северных еще может лежать снег.
В понижениях рельефа скапливается холодный воздух - там наблюдаются более частые и значительные заморозки, обильно оседает роса, иней и туман.
Рельеф местности оказывает большое влияние на испарение и влажность почвы и воздуха. На возвышениях испарение идет более интенсивно, поэтому верхние части склонов более сухие. Количество почвенной влаги постепенно увеличивается к подножию склонов.
На вершинах и на наветренных склонах снежный покров значительно меньше, чем на подветренной стороне и в понижениях рельефа. Форма рельефа оказывает значительное влияние на интенсивность
разрушения почвенного покрова. Наибольшему разрушению подвержены возвышенные места, наветренные и южные склоны.
Высота растительного покрова и близость водоемов определяют режим влажности местности.
Тепловые излучения автомагистралей и близкое расположение заводов и домов оказывают ощутимое влияние на тепловой режим приземного слоя воздуха и почв, прилегающих районов.
Задымленность и загазованность атмосферы способствуют ее потеплению.
Земная поверхность представлена огромным разнообразием естественных и преобразованных (антропогенных) экосистем. Общим свойством для каждой из них является автотрофность в результате фотосинтеза под действием однонаправленного потока энергии Солнца, проходящего через вещества и живые организмы как естественных, так и измененных экосистем.
Для растения составляющие суммарного потока энергии Солнца имеют существенное значение: благодаря пространственно-временным изменениям они влияют на ход физиологических процессов и др.
Для всех растительных объектов аккумуляция энергии сопровождается формированием или накоплением биомассы, которая служит структурным материалом для образования органов растений и энергетическим материалом для биосинтеза, обеспечивающего существование не только отдельного растения, но и всей сложнейшей биологической структуры.
Рост и развитие растений как органообразовательный процесс и процесс продуцирования биомассы начинаются после формирования оптико-фотосинтетической системы листа и дальнейшего осуществления реакций фотосинтеза. Это единственный процесс на Земле, в ходе которого накопление и превращение энергии простых неорганических веществ в энергию химических связей органических веществ обеспечиваются поглощением энергии естественного источника, лучистой энергии Солнца.
Наивысшая продуктивность агроэкосистемы (как и экосистемы), т. е. максимальное накопление биомассы в виде различных вегетативных и репродуктивных органов возделываемых видов растений, определяется адаптированностью оптического аппарата к солнечной энергии. Один из признаков такой адаптированности -- максимальное аккумулирование энергии, т. е. биомассы, растением за единицу времени. При условии нелимитированности других экологических факторов, обеспечивающих процесс фотосинтеза, за счет поглощенной энергии света образуется 95...97 % органических соединений, представленных растительной биомассой. При этом, разумеется, часть энергии расходуется на дыхание.
Для максимального использования поступающей энергии у экосистем эволюционно сформировался ряд адаптивных свойств (например, разнообразие видового состава). По аналогии должны создаваться и агроэкосистемы, поскольку последние имеют ту же первооснову производства биологической продукции. В этом отношении интересно вспомнить, что земледельцам народности майя удалось вывести высокоурожайные сорта кукурузы, бобовых, тыквы, а ручная техника обработки небольшого лесного участка и сочетание на одном поле посевов нескольких культур (кукурузы и фасоли) позволяли долгое время сохранять его плодородие и не требовали частой смены участков.
Создание высокопродуктивных сочетаний сельскохозяйственных культур -- один из реальных и действенных путей повышения продуктивности и эффективности затрат в агроэкосистемах. Смешанные и совместные посевы можно использовать в агроэкосистемах при высоком уровне механизации работ. Сельскохозяйственные культуры высевают чередующимися полосами или рядами, а также подсевают в междурядья зерновых. В районах с умеренным климатом используют различные комбинации культур: горох и сою с овсом и кукурузой, сою и фасоль с кукурузой, сою с пшеницей, горох с подсолнечником, рапс с кукурузой. При оптимальном подборе злаковых и бобовых компонентов существенно повышаются продуктивность посевов, выход белка, причем не только за счет зерна бобовых, но и за счет повышения содержания белка в зерне злаковых, которые используют азот, фиксируемый бобовой культурой.
Многочисленными исследованиями отечественных и зарубежных ученых конкретизированы оптические свойства почти 1500 видов растений (мезофитов, ксерофитов, гигрофитов и суккулентов травянистых, кустарниковых и древесных форм) и получена средняя спектральная кривая поглощения лучистой энергии. Согласно установленному распределению наименьшее поглощение лучистой энергии «средним» листом (до 20 %) наблюдается в диапазоне длины волн 0,75... 1,30 мкм, а наибольшее (70 % и более) --в диапазонах 0,30...0,70; 1,80...2,10 и 2,23...2,50 мкм. Энергетический баланс экосистем, меняющийся в зависимости от климатической зоны, объективно обусловливает формирование у экосистем приспособленности к «оптимальному» поглощению лучистой энергии, возможному в конкретных условиях. Адаптированность энергетического баланса экосистемы, соответствующая энергозатратам на теплообмен и транспирацию, повсеместно определяет продукционную эффективность как естественных, так и искусственных ценотических образований. Энергетические особенности различных природных зон планеты позволяют выделить 5 основных (глобальных) типов агроэкосистем.
Тропический тип характеризуется высокой обеспеченностью теплом, способствующей непрерывной вегетации. Земледелие базируется главным образом на основе функционирования агроэкосистем с преобладанием многолетних культур (ананасы, бананы, какао, кофе, многолетний хлопчатник и др.). Однолетние культуры дают несколько урожаев в год. К особенностям этого типа агросистем относится потребность в непрерывном вложении антропогенной энергии в связи с постоянным в течение года проведением полевых работ. Агроэкосистемам этого типа присуща фактически равнозначность естественного и антропогенного процессов массо- и энергообмена.
В агроэкосистемах субтропического типа интенсивность антропогенных потоков веществ и энергии меньше; проявляются дискретность и дисперсность этих потоков. В основном характерно наличие двух вегетационных периодов -- летнего и зимнего. Произрастают многолетние растения, которые имеют хорошо выраженный период покоя (виноград, грецкий орех, чай и др.). Однолетние растения летнего периода представлены кукурузой, рисом, соей, хлопчатником, зеленными и т. д.
Агроэкосистемы умеренного типа характеризуются лишь одним (летним) вегетационным периодом и продолжительным («нерабочим») периодом зимнего покоя. Очень высокая потребность во вложении антропогенной энергии приходится на весну, лето и первую половину осени.
Земледелие в агроэкосистемах полярного типа носит очаговый характер. Агроэкосистемы существенно ограничены территориально и по видам возделываемых культур (листовые овощи, ячмень, некоторые корнеплоды, ранний картофель).
Агроэкосистемы арктического типа в открытом грунте отсутствуют. Возделывание культурных растений исключено из-за очень низких температур теплого периода: в летние месяцы бывают длительные похолодания с отрицательными температурами. Возможно использование закрытого грунта.
На территории России главенствующими являются агроэкосистемы умеренного типа. При организации агроэкосистем важно обеспечить более полноценное использование лучистой энергии.
Задачи:
- Познакомиться с понятием агроценоз.
- Раскрыть экологические особенности агроценозов;
- Пути повышения их продуктивности;
- Экологические способы повышения их устойчивости и биологического разнообразия;
- Воспитывать правильное, бережное отношение к природе.
Оборудование: схема-опора; инструктивные карточки, картинки различных агроценозов, видеофильм «Спешите спасти планету» учебник «Основы экологии» Чернова Н.М.
Ход урока
I . Повторение пройденного:
II . Переход к теме:
В результате деятельности человека возникли искусственные биогеоценозы.
Россия - страна с развитым сельским хозяйством. Сельскохозяйственные земли (пашня, сенокосы, пастбища, сады) занимают более 40% ее территории, все это агроценозы.
Агроценозы - это биоценозы возникшие на землях сельскохозяйственного пользования. Приведите примеры агроценозов.
III . Сообщение темы:
Сегодня на уроке мы узнаем: (обращаюсь к плану, записанному на доске).
На доске:
План.
- Основные экологические признаки агроценоза.
- Пути повышения продуктивности агроценоза.
IV . Изучение нового:
Самостоятельная работа в группах.
Я предлагаю Вам выяснить основные экологические признаки агроценоза.
Работаем в группах.
Для ответа пользуетесь текстом §18 стр. 117 и инструктивной карточкой. Каждой группе предлагается иллюстрация.(1 гр.-картофельное поле; 2гр.-яблоневый сад;3гр.-свекловичное поле;)
Вопросы инструктивной карточки:
- Какой агроценоз изображен?
- Назовите виды, входящие в агроценоз?
- Составьте 2 схемы цепей питания (не забывая, что обязательным звеном может быть и человек).
- Сделайте вывод об устойчивости агроценоза.?
V . Вывод:
На основе сказанного сделаем вывод.
Вывешиваю на доску схему-опору:
Агроценозы возникли в результате хозяйственной деятельности человека.
- Они имеют в своем составе немного видов.
- Отличаются короткими цепями питания.
- Это неустойчивые системы,т. к. состоят из небольшого числа видов.Неустойчивость агроценоза вызвана тем, что защитные механизмы культурных растений слабее, чем дикорастущих видов.
VI . Пути повышения продуктивности агроценоза.
Человек постоянно стремится повысить устойчивость агроценоза, повысить продуктивность т.е. собрать больший урожай продукции.
Подумайте, за счет чего это достигается? Что предпринимает человек, чтобы повысить урожай?
(Ответы учащихся).
Итак, человек затрачивает дополнительную энергию: применяет удобрения, обрабатывает почву, производит полив, борется с вредителями, проводит чередование культур, т.е. севообороты применяет. Сегодня на уроке мы познакомимся с отдельными агроприемами повышения продуктивности агроценоза. Каждая группа получила домашнее задание. Предлагалось выяснить (задания группам):
- Пестициды. Плюсы и минусы применения пестицидов. Биологический способ борьбы.
- К чему приводит применение минеральных удобрений? Есть ли выход?
- Монокультуры. Севообороты.
Каждая группа отчитывается о проделанной работе. По каждому сообщению делается вывод.
VII . Выводы:
1) Одно из самых современных направлений в сельском хозяйстве.: сохранение видового разнообразия. Человек должен стремиться сохранить разнообразие почвенных организмов, ответственных за почвообразовательные процессы, поддерживать круговорот веществ, за счет правильных севооборотов, внесения в почву органических удобрений.
Вопрос: Какие агрометоды антиэкологичны, т.е. вредны?
2) Многие современные способы промышленного сельскохозяйственного производства антиэкологичны т. е. вредны.
Это: а) Монокультуры.
б) Применение пестицидов.
в) Большие дозы минеральных удобрений.
Этот список можно продолжить: перевыпас скота, неправильная распашка полей, применение тяжелой техники.
Почему они вредны? Способствуют накоплению ядовитых веществ в почве, воде,накоплению ядов в растениях, животных В настоящее время человек все больше осознает вред этих методов и отказывается от них, переходя к экологически чистым агроприемам, приемам повышения плодородия.
VIII . Я предлагаю посмотреть фильм и ответить на вопрос: какими экологическими агрометодами достигается повышение продуктивности агроценозов?
Показ фильма. «Спешите спасти планету».
Работа в тетрадях. Заполнение таблицы.
IX . Итог урока.
Вопросы к учащимся:
- Что получается в итоге использования этих экологических или органических методов.
- Каков результат?
(Результат этих методов: чистая продукция, нет химических примесей. Чистая земля, сохраняются природные ресурсы, стабильный урожай в течение нескольких лет.)
Вывод:
Рациональное природопользование в сельском хозяйстве предусматривает:
- получение высокого урожая с сохранением плодородия почв;
- производство экологически чистой продукции;
- отсутствие загрязнения почвы, воды, атмосферы, животных, растений;
Пусть девизом в жизни человека станет: «Работа с природой и на природу - пропуск в будущее».
«Коль суждено дышать нам воздухом одним
Давайте же мы все навек объединимся,
Давайте наши души сохраним,
Тогда мы на Земле и сами сохранимся».
(Н.Старшинов )
X . Домашнее задание: Вопросы – дискуссии.
В числе приоритетных направлений использования растительных ресурсов находится и проблема введения в культуру новых видов и экотипов растений. И хотя процессы естественного и искусственного отбора взаимосвязаны, последний имеет целый ряд особенностей. Известно, например, что в естественной флоре показатель индекса урожая не играет ведущей роли при отборе. Между тем в естественных популяциях имеется генотипическая вариабельность по этому признаку, значение которого для культивируемых растений очевидно. Так, по данным Primack, при изучении популяций 15 однолетних и многолетних видов Plantago у однолетних видов были отмечены более высокие показатели «репродуктивного усилия» (число коробочек и семян, масса семян в расчете на единицу листовой поверхности) по сравнению с многолетними. Причем у весенних однолетних видов они оказались больше, чем у летних. Имеются основания полагать, что многие из отобранных человеком видов и экотипов обладали высокими показателями «репродуктивного усилия», а уровень генотипической вариабельности по этому признаку оказал решающее влияние на эффективность целенаправленного отбора.
В большинстве случаев крайне высокая экологическая пластичность видов растений сочетается с их весьма низкой продуктивностью. Так, у многих диких видов стратегия приспособления к неблагоприятным условиям внешней среды базируется на низкой скорости ростовых процессов. Неслучайно, отмечает Stuart, даже при избыточном потреблении питательных веществ дикими видами растений скорость их роста остается без изменений. Среди огромного разнообразия видов растений имеются и такие, на скорость роста которых те или иные факторы внешней среды почти не влияют. Примерами могут служить некоторые виды растительности тундры, скорость роста которых не зависит от температуры; Plantago coronopus лишь в незначительной степени реагирует на содержание элементов питания в почве; на скорость роста Carex limosa не влияет изменение концентрации К+ в 100-кратном диапазоне и др. Очевидно, что человек отдавал предпочтение тем видам растений, которые обладали положительной реакцией роста на оптимизацию условий внешней среды (пахоту, высокое плодородие почвы, орошение и т.д.). Ведущую роль при этом играли не только особенности онтогенетической адаптации диких видов, но и потенциал их генотипической изменчивости.
Отмеченный выше характер связи между высокой экологической пластичностью растений и их низкой продуктивностью заслуживает особого внимания. Не исключено, что именно эта особенность приспособительных возможностей растений послужила основанием для постановки вопроса: «адаптация или максимальный урожай?», правомерного, однако, лишь для онтогенетической адаптации, поскольку без реализации потенциала филогенетической адаптации, т.е. спектра генотипической изменчивости, рост урожайности растений немыслим. Более того, указанное противопоставление имеет смысл лишь относительно общей и широкой адаптации растений, тогда как специфическая и узкая адаптации являются непременным условием роста урожайности для большинства культивируемых видов растений.
Высокая степень генетической и морфофизиологической интеграции общей экологической устойчивости каждого вида растений в большинстве случаев сводит на нет попытки селекционеров за счет гибридизации (в т.ч. межвидовой) достичь экологической устойчивости сортов, свойственной другим видам. Не менее сложна и задача сочетания в одном сорте (и даже гибриде) высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Сорта с высокой потенциальной продуктивностью и низкой экологической устойчивостью обеспечивают высокую урожайность только в благоприятных условиях среды, тогда как в стрессовых резко ее снижают. Поэтому в селекционной практике, особенно при использовании в качестве доноров диких видов, первостепенное значение имеют методы индуцированного рекомбиногенеза, снижения элиминирующего действия «селекционных сит» за счет гаметной и зиготной селекции, использование возможностей эколого-географической селекционной и сортоиспытательной сети. Важная роль при этом отводится методам создания гибридов F1, смешанных, синтетических и многолинейных сортов.
В целом, существуют весьма различные точки зрения относительно возможностей сочетания в одном генотипе высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Так, по мнению Adamer, повышение ценности одних компонентов урожайности за счет селекции обычно снижает ценность других. И все же трудности селекционного сочетания потенциальной продуктивности и экологической устойчивости даже на межвидовом уровне не следует преувеличивать, а тем более абсолютизировать. Как известно, возможность решения этой задачи была продемонстрирована в работах И.В. Мичурина, Л. Бербанка, Н.В. Цицина и других исследователей. Данные о независимом расщеплении признаков, обусловливающих потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость растений, известные еще с 1930-х гг., в настоящее время подкреплены достаточным числом данных об определенной физиолого-биохимической и генетической независимости основных компонентов потенциала онтогенетической адаптации растений. Многие признаки, характеризующие устойчивость растений к водному стрессу (мощная корневая система, восковой налет, пространственная ориентация листьев, их опушенность и т.д.), как правило, не находятся в отрицательных корреляциях с потенциальной и биологической продуктивностью или их компонентами. Более того, например, большая разветвленность корневой системы, глубина ее проникновения обеспечивают не только высокую (причем активную) устойчивость растений к засухе, но и возможность лучшего использования ими элементов минерального питания, определяя таким образом большую потенциальную и биологическую продуктивность культивируемого вида. Типичным примером в этом отношении является люцерна.
Тот факт, что потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость контролируются разными комплексами генов, свидетельствует о реальной возможности сочетать их в одном сорте или гибриде. Coyne приводит сведения о компонентах урожайности фасоли (число бобов на растении, число семян в одном бобе и средняя масса семян), почти одинаково влияющих на общую урожайность семян и контролирующихся различными генетическими системами. Поэтому наиболее эффективным для этой культуры оказался не индивидуальный, а массовый отбор по показателю урожайности в более поздних расщепляющихся поколениях.
Сочетание высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости в одном сорте или гибриде F1 требует использования не только особых методов селекции (межвидовой гибридизации, индуцирования рекомбинаций и т.д.), но и выбора специальных фонов для оценки продуктивной урожайности исходных форм и перспективных линий. Согласно Johnson и Frey, Vela-Cardenas и Frey, Allen et al., экологические и генетические варианты урожайности растений выше в благоприятных для их выращивания условиях внешней среды. Причем, если в оптимальной среде наследуемость урожайности и ее компонентов (и преимущество соответствующих отборов) высокая, то в неблагоприятных условиях она крайне низкая, а эффективность отбора резко уменьшается. Поэтому отбор на высокую продуктивную урожайность, обеспечиваемую в т.ч. и за счет большей экологической устойчивости, лучше проводить в благоприятной, чем стрессовой среде. В практическом плане это означает, что экологическую устойчивость сортов и гибридов в соответствующих стрессовых условиях целесообразно оценивать лишь после того, когда уже доказана их высокая потенциальная урожайность в благоприятных условиях среды.
Эффективным подходом в селекции, например, на устойчивость растений к засухе является комбинированное использование оптимальной и стрессовой по водообеспеченности среды. Такой подход основан на предположении, что потенциальная продуктивность и устойчивость к засухе контролируются различными генетическими системами и, следовательно, могут быть отобраны в процессе селекции независимо друг от друга. В этой связи автор считает целесообразным вести отбор на засухоустойчивость в соответствующей стрессовой среде, а селекцию на высокую потенциальную продуктивность - в условиях оптимальной водообеспеченности. Примером независимого наследования устойчивости к водному стрессу может служить кутикулярный слой, большая толщина которого обеспечивает лучшую засухоустойчивость растений и не связана отрицательной корреляцией с урожайностью или ее компонентами. Чередуя отбор в условиях водного стресса (для лучшего проявления того или иного признака устойчивости) и оптимальной водообеспеченности (для максимального проявления потенциальной урожайности или ее компонентов), можно сочетать высокую потенциальную продуктивность и устойчивость в одном сорте. Аналогичную возможность подтверждают и ранее приведенные нами сведения о том, что различия между видами и сортами по их способности к поглощению, накоплению и использованию элементов минерального питания, а также эдафической устойчивости детерминированы разными комплексами генов. Показаны, например, существенные различия между сортами томата, фасоли, кукурузы и других культур по эффективности использования N, Р и К, созданы высокоурожайные сорта пшеницы, сорго и риса, устойчивые к кислым и низкопродуктивным почвам.
Lu, Chiu, Tsai et al., Oka путем последовательного отбора на высокую продуктивность в потомстве гибридов сои, выращиваемых при разных сроках сева (дизруптивный сезонный отбор), получили эврипотентные сорта, т.е. способные обеспечить высокую урожайность в широком диапазоне изменений условий внешней среды. Тем самым были доказаны взаимосвязь приспособленности растений к сезонной и региональной вариабельности условий внешней среды и эффективность метода дизруптивного сезонного отбора в повышении общей адаптивности сортов сои. В связи с тем, что соя по сравнению с другими культурами более чувствительна к изменению длины дня и температуры, при выращивании разных сортов в различных экологических зонах и/или в разные годы необходимо учитывать значительное взаимодействие в системе «генотип - среда», маскирующее генотипическую вариабельность. В целях повышения экологической устойчивости пшеницы, Borlaug широко использовал возможности большей экологической дифференциации селектируемого материала за счет разных сроков посева и выращивания его на разной высоте над уровнем моря.
Finlay и Wilkinson обнаружили генотипы ячменя, обеспечивающие высокую устойчивость в широком диапазоне экологических сред, и интенсивные сорта риса, приспособленные к высоким дозам удобрений и загущению, сохраняющие устойчивость к варьирующим метеоусловиям на уровне местных сортов. Было показано, что некоторые высокоурожайные сорта, отобранные в оптимальных условиях внешней среды, сохраняли преимущество и в менее благоприятных экологических условиях, причем величина урожая в разных средах и его стабильность оказываются, в основном, независимыми друг от друга.
У перекрестноопыляющихся кормовых культур, в отличие от самоопыляющихся пшеницы и риса, Suzuki не удалось обнаружить сочетания в одном сорте высокой потенциальной продуктивности и устойчивости к экологическим стрессорам, а высокопродуктивные сорта кормовых культур, как правило, проявляли сильную реакцию на изменение условий внешней среды. Указанную особенность автор объясняет тем, что адаптивность перекрестноопыляющихся культур обусловлена не только приспособленностью отдельных растений (гомеостазом индивидуального развития), но и гетерогенностью генетического состава популяции (генетическим или популяционным гомеостазом). Причем генетический гомеостаз оказывает, по-видимому, более значимое влияние на онтогенетическую адаптацию, что и способствует лучшей приспособленности перекрестноопыляющихся растений к естественным средам, чем самоопыляющихся. В этом плане, на наш взгляд, особого внимания заслуживает возможность более эффективного использования генетического гомеостаза для повышения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости у перекрестно- и самоопыляющихся культур путем создания смешанных видовых и сортовых посевов, а также синтетических и многолинейных сортов.
Особенно важную роль в повышении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости культивируемых растений играют гибриды F,. Отмечены не только высокая их потенциальная продуктивность, но и большая устойчивость, а также более высокий экологический гомеостаз по сравнению с родительскими линиями. И хотя Griffing и Zsiros справедливо считают, что экологические стрессы обычно сводят к минимуму гетерозисные эффекты, нередки и случаи большей устойчивости гибридов F, к стрессовым факторам среды. Показано, например, что гомеостаз индивидуального развития гибридов кукурузы обусловлен их гетерозиготностью, а значительная часть гетерозисного эффекта гибридов кукурузы, пшеницы, ячменя, Phalaris tuberosa x P. arundinacea и других культур связана с их повышенной устойчивостью к температурному стрессу. Согласно предположению Langridge, последняя обусловлена большей стабильностью белков гибридов F,. Напомним, что в общем комплексе экологической устойчивости высших растений толерантность к экстремальным температурам является наиболее дефицитным свойством. Кроме устойчивости к температурному фактору, гибриды F1 отличаются более высокой общей адаптивностью. По данным Quinby, «сильные» гибриды сорго, приспособленные к условиям разных широт и различной высоте над уровнем моря, проявляют в то же время специфическую адаптацию, в т.ч. по срокам созревания.
Таким образом, в основе преимуществ гибридов F1 лежит положительный гетерозисный эффект не отдельных компонентов, а всей системы онтогенетической адаптации. В результате фенотипическая изменчивость у гетерозигот, как правило, менее выражена, чем у инбредных линий. Последние более подвержены изменениям под действием внешних условий, физиологически менее способны компенсировать влияние неблагоприятных факторов окружающей среды, тогда как гетерозиготы в указанной ситуации обладают более широким спектром защитно-компенсаторных реакций, большей морфогенетической пластичностью и более эффективным гомеостазом развития.
Заметим, что широкое использование гибридов F1 обусловлено не только явлением «истинного гетерозиса», но и возможностью быстрого комбинирования наиболее важных хозяйственно ценных признаков, включая и те из них, между которыми существуют отрицательные генотипические и экологические корреляции и сочетать которые при сортовой селекции обычно не удается. При этом важно совместить высокую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость. Кроме того, путем создания гибридов F1 можно преодолеть трудности, связанные с использованием ценных доминантных генов, сцепленных с неблагоприятными рецессивными генами (например, Тm-2 и nv у томата), и в более короткие сроки обеспечить сочетание ценных доминантных генов, в т.ч. контролирующих устойчивость к новым расам патогенов.
Важную роль в определении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости играет гетерогенность посевов. Данные литературы по этому вопросу весьма противоречивы. Так, в опытах Schnell и Becker гетерогенность посевов кукурузы оказывала такое же влияние на устойчивость урожайности, как и гетерозиготность, хотя сочетание их обеспечивало лишь незначительное преимущество по сравнению с эффектом гетерозиготности. Однако, наряду с отмечаемым многими исследователями превосходством смеси генотипов, в т.ч. гетерозиготных, над гомогенными посевами, в ряде работ подобные преимущества не зафиксированы.
Учитывая практические трудности селекционного изменения идиотипа растений, показатели эволюционно обусловленной экологической устойчивости культивируемых видов должны рассматриваться в качестве основополагающего фактора при определении видовой структуры растениеводства в неблагоприятных почвенно-климатических зонах и приоритетов культур в селекционной работе. В этой связи особое внимание следует уделять повышению продуктивной урожайности таких видов растений, как сорго, просо, рапс, рожь и др., обладающих высокой конститутивной устойчивостью к недостатку влаги и/или тепла, в наибольшей степени лимитирующих величину и качество урожая во многих регионах нашей страны. Данный подход не только реальный, но и пока наиболее эффективный в решении задачи повышения устойчивости интенсивных агроценозов к погодным флуктуациям (засухам, суховеям, заморозкам, морозам, короткому вегетационному периоду и т.д.).
В повышении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сортов и агроценозов важную роль играет как общая, так и специфическая приспособленность, характеризующая их способность эффективно использовать благоприятные условия внешней среды и/ или противостоять действию абиотических и биотических стрессоров. Причем, как уже отмечалось, общая потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость не могут быть сведены к сумме соответствующих специфических приспособленностей, а являются интегративными свойствами растения и агроценоза в целом. Кроме того, общая устойчивость может быть ослаблена или, наоборот, усилена за счет той или иной специфической устойчивости, а между разными типами последней могут существовать как положительные, так и отрицательные корреляции.
Подтверждением этим положениям могут служить данные Briggle и Vogel о высокоурожайных, широко адаптированных сортах карликовой пшеницы северо-западного побережья Тихого океана, которые оказались непригодными для выращивания в засушливых условиях Великих Равнин, а также сведения Quisenberry и Roark о сортах хлопчатника, эффективно использующих воду в оптимально влажной среде, но не проявляющих эту способность в условиях водного стресса. Отбирать линии на широкую адаптацию, т.е. приспособленность к широкому ряду экологических сред, считает Reitz, - это значит вести селекцию на посредственную и даже низкую урожайность. Согласно Matsuo, сорта с высокой потенциальной продуктивностью, обеспечивающие высокую урожайность в благоприятных условиях среды, сильнее реагируют на их изменения, резко снижая урожайность в неблагоприятных условиях. По данным Hurd, у сортов, отличающихся хорошо развитой корневой системой в благоприятных условиях среды, в условиях водного стресса мощность ее существенно уменьшается. Генотипы ячменя, характеризующиеся широкой адаптацией, обычно обеспечивают промежуточную урожайность, тогда как генотипы, адаптированные к специфической среде, характеризуются наиболее высоким значением продуктивности. В целом, наибольшая продуктивная урожайность сорта или гибрида F1 может быть достигнута при специфической приспособленности их к условиям произрастания. В случаях, когда отбор направлен на максимизацию одного конкретного признака и заканчивается после ряда поколений, популяции дается возможность достичь своего собственного генетического равновесия, интенсивно отбираемый признак очень часто теряет часть, и нередко большую, фенотипического успеха (улучшения), достигнутого за время предшествующего периода интенсивного отбора.
В процессе естественного и искусственного отборов, которые идут по всему фенотипу растения, а не по отдельным признакам, неизбежна сопряженная их изменчивость. Это положение в наибольшей степени и в первую очередь реализуется для таких обычно сложных и интегрированных по своей генетической и физиолого-биохимической природе компонентов урожайности, как потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость. Именно поэтому проблема соотношения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сортов приобретает все большее теоретическое и практическое значение.
Наивысшая продуктивность агроэкосистемы (как и экосистемы), т.е. максимальное накопление биомассы в виде различных вегетативных и репродуктивных органов возделываемых видов растений, определяется адаптированностью оптического аппарата к солнечной энергии. Один из признаков такой адаптированности - максимальное аккумулирование энергии, т.е. биомассы, растением за единицу времени. При условии нелимитированности других экологических факторов, обеспечивающих процесс фотосинтеза, за счет поглощенной энергии света образуется 95-97 % органических соединений, представленных растительной биомассой. При этом, разумеется, часть энергии расходуется на дыхание.
Для максимального использования поступающей энергии у экосистем эволюционно сформировался ряд адаптивных свойств (например, разнообразие видового состава). По аналогии должны создаваться и агроэкосистемы, поскольку последние имеют ту же первооснову производства биологической продукции.
Создание высокопродуктивных сочетаний сельскохозяйственных культур - один из реальных и действенных путей повышения продуктивности и эффективности затрат в агроэкосистемах.
Смешанные и совместные посевы можно использовать в агроэкосистемах при высоком уровне механизации работ. Сельскохозяйственные культуры высевают чередующимися полосами или рядами, а также подсевают в междурядья зерновых. В районах с умеренным климатом используют различные комбинации культур: горох и сою с овсом и кукурузой, сою и фасоль с кукурузой, сою с пшеницей, горох с подсолнечником, рапс с кукурузой. При оптимальном подборе злаковых и бобовых компонентов существенно повышаются продуктивность посевов, выход белка, причем не только за счет зерна бобовых, но и за счет повышения содержания белка в зерне злаковых, которые используют азот, фиксируемый бобовой культурой.
Энергетические особенности различных природных зон планеты позволяют выделить пять основных (глобальных) типов агроэкосистем.
Тропический тип характеризуется высокой обеспеченностью теплом, способствующим непрерывной вегетации. Земледелие базируется главным образом на основе функционирования агроэкосистем с преобладанием многолетних культур (ананасы, бананы, какао, кофе, многолетний хлопчатник и др.). Однолетние культуры дают несколько урожаев в год.
К особенностям данного типа агросистем относится потребность в непрерывном вложении антропогенной энергии в связи с постоянным в течение года проведением полевых работ. Агроэкосистемам такого типа присуща фактически равнозначность естественного и антропогенного процессов массо- и энергообмена.
В агроэкосистемах субтропического типа интенсивность антропогенных потоков веществ и энергии меньше; проявляются дискретность и дисперсность этих потоков. В основном характерно наличие двух вегетационных периодов - летнего и зимнего. Произрастают многолетние растения, которые имеют хорошо выраженный период покоя (виноград, грецкий орех, чай и др.). Однолетние растения летнего периода представлены кукурузой, рисом, соей, хлопчатником, зеленными культурами и т.д.
Агроэкосистемы умеренного типа характеризуются лишь одним (летним) вегетационным периодом и продолжительным («нерабочим») периодом зимнего покоя. Очень высокая потребность во вложении антропогенной энергии приходится на весну, лето и первую половину осени.
Земледелие в агроэкосистемах полярного типа носит очаговый характер. Агроэкосистемы существенно ограничены территориально и по видам возделываемых культур (листовые овощи, ячмень, некоторые корнеплоды, ранний картофель).
Агроэкосистемы арктического типа в открытом грунте отсутствуют. Возделывание культурных растений исключено из- за очень низких температур теплого периода: в летние месяцы бывают длительные похолодания с отрицательными температурами. Возможно использование закрытого грунта.
На территории Беларуси главенствующими являются агроэкосистемы умеренного типа. При организации агроэкосистем важно обеспечить более полноценное использование лучистой энергии. Резервы здесь невелики. Для большинства типов растительного покрова КПД поглощенной ФАР составляет в среднем 1-2 %. Пустынные кустарники имеют КПД - 0,03 %, альпийские травянистые растения - 0,15-0,75 %. Наиболее высокий КПД у лесных экосистем - 2-4 %.
В агроэкосистемах, занятых светолюбивыми и высокоурожайными культурами, КПД ФАР может достигать 5-7 %, а при орошении возрастает до 10%. В целом же КПД ФАР хорошего посева за вегетационный период не превышает 1-4 %.
Наращивание продуктивности агроэкосистем зависит от прогресса в селекции, направленной на выведение высокоурожайных и устойчивых сортов.
Вместе с тем при организации агроэкосистем есть и другой путь повышения продуктивности - создание многоярусной агроэкосистемы (подобной природной в виде лесного многоярусного ценоза), в которой по вертикальному профилю световая ниша занята соответствующей все более низкорослой и тенелюбивой культурой. Переход от одновидовых агроэкосистем к поликультурным - одна из перспективных задач оптимизации природопользования.
Энергия, разумеется, необходима не только для обеспечения процесса фотосинтеза. Любой процесс, совершающийся в неорганическом и органическом мире, нуждается в энергии и реализуется только при наличии ее в требуемом количестве и доступной форме.